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[[File:Lotka Volterra equation Maple 3d plot.png|thumb|right|300px|洛特卡－沃爾泰拉方程的三维图]]
[[File:Lotka Volterra field plot.png|thumb|300px|洛特卡－沃爾泰拉方程相图]]
'''洛特卡－沃爾泰拉方程'''（{{lang|en|'''Lotka-Volterra equation'''}}）別稱'''掠食者—獵物方程'''。是一个二元一階[[非線性]][[微分方程]]組成。經常用來描述[[系統生物學|生物系統]]中，[[掠食者]]與[[獵物]]進行互動時的[[动态模型]]，也就是兩者族群規模的消長。此方程分別在1925年與1926年，由[[阿弗雷德·洛特卡]]與[[維多·沃爾泰拉]]獨立發表。

:<math>\frac{dx}{dt} = x(\alpha - \beta y)</math>

:<math>\frac{dy}{dt} = - y(\gamma - \delta x)</math>

*''y'' 是[[掠食者]]（如[[狼]]）的數量；
*''x'' 是[[獵物]]（如[[兔子]]）的數量；
*''dy/dt'' 與 ''dx/dt'' 表示上述兩族群相互對抗的時間之變化；
*''t'' 表示時間；
*''α'', ''β'', ''γ'' 與 ''δ'' 表示與兩物種互動有關的係數，皆為正[[實數]]。

==生物學上的意義==

以下將式子乘開，如此可以較容易地解釋方程式的實際意義。

===獵物族群的增值速度===

第一式所表達的是獵物族群的增值速度：

:<math>\frac{dx}{dt} = \alpha x - \beta x y</math>

此模型假設獵物所接受的食物供給已經達到最極限，且除非遭遇掠食者的[[捕食]]，否則繁殖數量的增加以[[指數]]方式成長，其[[指數成長]]的情形，則以上述方程式中的 ''αx'' 表現。此外並假設獵物遭遇捕食的比例，和獵物遭遇掠食者的機會成常數比，以上述方程式中的 ''βxy'' 表現。如果 ''x'' 或 ''y'' 其中一個為零，則皆有可能是沒有捕食行為出現。 

由上述的方程式可知：獵物族群規模的改變，源於本身受到捕食而產生的成長衰減。

===掠食者族群的增值速度===

第二式所表達的是掠食者族群的增值速度：

:<math>\frac{dy}{dt} = \delta xy - \gamma y</math>

此方程式中的 ''δxy'' 表示掠食者族群的成長（可能會與掠食者與獵物的數量比例相似，但是掠食者與獵物的數量比例是以不同的常數表示，且不一定與族群的成長相等。） ''γy'' 表示掠食者的自然死亡，為[[指數衰減]]。 

由上述的方程式可知：掠食者族群規模的改變，是獵食者族群的成長，減去其自然死亡的部分。

==方程式的解==

此方程式擁有[[周期函數|週期性]]的解，但没有解析解。通过[[龙格－库塔法]]的数字计算之後，掠食者與獵物的族群大小變化可以表達成兩個曲线圖形。生態上的實際大致依照此簡單模式，不過詳細狀況會有所出入。

[[File:Lotka Volterra equation Maple plot.png|thumb|600px|center|洛特卡－沃爾泰拉方程]]

在此模式系統中，當獵物數量充足的時候，掠食者的族群也會興旺起來。不過掠食者的族群最後仍然會因為超過獵物所能供給的數量而開始衰減。當掠食者的族群族群縮減，則獵物族群將會再次增大。兩者的族群大小便以週期性的成長與衰減進行循環。

===族群規模的平衡===

族群的平衡會發生在族群大小不再變化的時候。例如：兩條微分方程皆等於零的時候。

:<math>x(\alpha - \beta y) = 0</math>

:<math>-y(\gamma - \delta x) = 0</math>

求解上述方程式的 ''x'' 與 ''y'' 可得：

:<math>\left\{ y = 0 , x = 0 \right\}</math>

以及

:<math>\left\{ y = \frac{\alpha}{\beta}, x = \frac{\gamma}{\delta} \right\},</math>

由此可知有兩組解。

第一組解實際上是表示兩個物種的滅絕，若是兩個族群皆為零，則此狀況將永久持續下去。第二組解表示一個[[不動點]]，意思是兩個族群能夠維持一個不為零的數量，並且在簡單的模型中能夠永久持續。係數 α, β, γ, 與 δ ，能夠決定族群規模將在哪種情況下達成平衡狀態。

===不動點的穩定性===

不動點的穩定性可以利用[[偏導數]]，將其以線性化方式呈現。

產生的掠食者獵物模型之[[雅可比矩陣]]如下：

:<math>J(x,y) = \begin{bmatrix} 
\alpha - \beta y & -\beta x \\
\delta y & \delta x - \gamma \\
\end{bmatrix}</math> 

====第一不動點====

當數值為(0,0)穩定狀態，則雅可比矩陣變成：

:<math>J(0,0) = \begin{bmatrix}
\alpha & 0 \\
0 & -\gamma \\
\end{bmatrix}</math> 

此矩陣的[[特徵值]]為： 

:<math>\lambda_1 = \alpha,\quad \lambda_2 = -\gamma</math>

模型中的 ''α'' 與 ''γ'' 永遠比零大，且每一的特徵值的符號永遠不一樣。由此可知位在原點的不動點是一個[[鞍點]]（saddle point）。

此不動點的穩定性相當重要，當處於穩定態的時候，非零的族群會趨向它。一些初始的族群可能會走向[[滅絕]]。然而當不動點位於原點時，也是一個[[鞍點]]，因此並不穩定。所以在此模型中，兩個物種皆難以滅絕。除非以人為方式將獵物完全消滅，並使掠食者因飢荒而死亡。而若是將掠食者完全消滅，則獵物的族群增長情形，將會脫離此簡單模型。

====第二不動點====

在第二不動點求 ''J'' 值可得：

:<math>J\left(\frac{\gamma}{\delta},\frac{\alpha}{\beta}\right) = \begin{bmatrix}
0 & -\frac{\beta \gamma}{\delta} \\
\frac{\alpha \delta}{\beta} & 0 \\
\end{bmatrix}</math>

此矩陣的特徵值為：

:<math>\lambda_1 = i \sqrt{\alpha \gamma},\quad \lambda_2 = -i \sqrt{\alpha \gamma}
</math>

當特徵值皆為[[複數]]時，此不動點為一個焦點。[[實部]]為零使其成為一個中心。 這表示掠食者與獵物族群規模呈現循環消長，並且以此不動點為中心來回震盪。

==饱和沃尔泰拉方程==
[[File:Satuable Volterra Eq 3d plot.png|thumb|200px|饱和沃尔泰拉方程 3d 图]]
[[File:Satuable Volterra Eq time plot.png|thumb|200px|饱和沃尔泰拉方程]]
[[File:Saturable Volterra dfield plot.png|thumb|200px|饱和沃尔泰拉方程 xy 图]]

<math>\frac{dr}{dt}= 2*r(t)-\frac{\alpha*r(t)*f(t)}{1+s*r(t)}</math>;<ref>Richard H. Enns George C. McCGuire, Nonlinear Physics, p25, Birkhauser,1997</ref>

<math>\frac{df}{dt} = -f(t)+\frac{\alpha*r(t)*f(t)}{1+s*r(t)}</math>

图示当 α=0.01，s=0.001 时的饱和沃爾泰拉方程。

==著名例子==
*[[加拿大]]的[[山貓]]（Lynx）與[[雪兔]]（Snowshoe Hare）數量消長情形。

==參見==
* [[洛特卡－沃爾泰拉種間競爭方程]]
* [[群體動力學]]
* [[生物數學]]

{{极限环}}
{{Template:模型化生态系统}}

==参考文献==
<references/>
<div class="references-small">
* {{lang|en|E. R. Leigh (1968) The ecological role of Volterra's equations, in ''Some Mathematical Problems in Biology'' - a modern discussion using Hudson's Bay Company data on lynx and hares in Canada from 1847 to 1903.}}
* {{lang|en|Understanding Nonlinear Dynamics. Daniel Kaplan and Leon Glass.}}
* {{lang|en|Vito Volterra. Variations and fluctuations of the number of individuals in animal species living together. In ''Animal Ecology''. McGraw-Hill, 1931. Translated from 1928 edition by R. N. Chapman.}}
</div>

==外部連結==
* {{lang|en|[http://www.egwald.com/nonlineardynamics/twodimensionaldynamics.php#predatorpreymodel Lotka-Volterra Predator-Prey Model] by Elmer G. Wiens}} {{en icon}}

[[Category:生態學]]
[[category:應用數學]]
[[Category:非线性常微分方程]]
[[category:极限环]]